Le développement des oeufs dans les frayères : vulnérabilité et adaptations des populations

La reproduction de la truite en rivière est étroitement liée à une multitude de paramètres. Le cycle de développement des oeufs sous les graviers est de nos jours perturbé par des phénomènes naturels ou artificiels qui compromettent parfois totalement ou partiellement la fraie. Ces perturbations sont aujourd’hui bien connues des spécialistes. Nous vous proposons de les découvrir afin de mieux comprendre pourquoi la reproduction de la truite n’obtient plus des “rendements” d’antan dans bon nombre de cours d’eau de notre pays.

Par Arnaud Caudron et Denis Caudron

Comme vous le savez, le cycle de développement de la truite passe, durant plusieurs mois, par une phase de vie sous graviers. En effet, avant de se reproduire la femelle, en se mettant sur son flanc et en ondulant énergiquement son corps, creuse sur un fond principalement de graviers une dépression dans laquelle les oeufs viennent se déposer juste après la fécondation des ovules. Ensuite, toujours grâce au travail de la femelle, les oeufs sont entièrement enfouis dans le substrat à des profondeurs pouvant varier de 5 à plus de 30 cm.
C’est à partir de ce moment que commence la phase de vie sous graviers. Celle-ci correspond en fait à une phase de développement embryonnaire et larvaire permettant aux oeufs de s’embryonner, puis d’éclore pour donner des larves (alevins avec une vésicule vitelline) qui vont se développer, grossir et prendre des forces en puisant dans leur sac vitellin. Lorsque les réserves sont vides, les jeunes alevins vont pouvoir enfin émerger des graviers et apprendre à s’alimenter par la bouche. Cet enfouissement dans le substrat représente d’une part une bonne protection mécanique évitant aux oeufs et larves d’être emportés par le courant et d’autre part une cachette les protégeant contre les prédateurs. Ce développement embryo-larvaire représente l’étape la plus périlleuse de la vie de la truite car les organismes, complètement immobiles dans le substrat, sont à la merci des éléments du milieu qui peuvent leur être défavorables.

Attention aux variations de débit

Un des principaux dangers est tout simplement la destruction de la frayère dans laquelle se trouvent les oeufs. En effet, bien que le substrat représente une protection, celle-ci a ses limites en particulier lors de variations brutales de débit qu’elles soient d’origine naturelle ou anthropique. En zone de montagne, des crues importantes et destructrices peuvent intervenir en période hivernale et printanière à la faveur d’un redoux ou d’une forte pluie qui va entraîner une fonte massive de neige. Cependant, il y a rarement une destruction totale des frayères car les populations naturelles adaptées à ces conditions onttrouvé des parades permettant de limiter les pertes, telles la multiplication et la diversification des lieux de pontes : les poissons d’une rivière ne se reproduisent pas tous sur le même secteur. Le comportement de migration préalable à la reproduction permet aux futurs géniteurs de se répartir au sein d’un réseau hydrographique entre les rivières principales et les affluents. Ainsi lorsqu’une crue destructrice intervient sur une rivière, les frayères non touchées présentes sur les autres rivières viendront limiter les pertes. De même, au sein d’un même secteur, les géniteurs utilisent des habitats de fraie très différents.
Si la traditionnelle tête de radier ou fin de plat est très utilisé, on observe également des frayères dans des microhabitats atypiques comme l’arrière de gros blocs, en sousberge, dans des contres courants créés par des abris (blocs ou bois mort) ou au fond de fosse au pied d’une chute d’eau. Cette diversité des sites de pontes permet de limiter les casses liées aux crues grâce à la localisation de certaines frayères au sein d’abris hydrauliques et de sélectionner les poissons les plus aptes à vivre dans ces milieux.
Les variations brusques de débit peuvent intervenir également artificiellement à l’aval des usines hydroélectriques fonctionnant par éclusées. Sur ces secteurs les pertes peuvent être très importantes et les adaptations des poissons plus difficiles en raison d’un remaniement régulier voire constant des fonds. Cette artificialisation des tronçons est aggravée par les faibles débits existant entre les phases de lâchers d’eau et la présence de seuils et barrages qui empêchent aux poissons de trouver d’autres lieux de reproduction et de diversifier leurs habitats de pontes. Sur ces tronçons artificiels, les variations brusques de niveau d’eau provoque souvent un à sec des zones de reproductions. Les oeufs se retrouvent donc en contact avec l’air et ne tardent pas à mourir. Ces nuisances sont très bien connues des gestionnaires qui tentent de restaurer les populations de saumon Atlantique sur la Dordogne mais elles sont également fréquentes sur de nombreux tronçons de rivières à truites à l’aval des aménagements hydroélectriques fonctionnant en éclusées.

L’oxygénation : un paramètre primordial

Durant cette phase, un des paramètres les plus importants permettant d’assurer unbon développement des oeufs dans les graviers est la teneur en oxygène. La concentration en oxygène dans l’eau interstitielle circulant entre les graviers est directement en rapport avec la perméabilité du substrat et le diamètre des particules formant ce substrat. Ainsi plus le fond est formé de graviers de gros diamètre, plus il est perméable et plus il permet une meilleure oxygénation des oeufs dans les frayères. A l’inverse, un substrat composé de particules de plus petit diamètre (graviers plus fins) n’assura pas une oxygénation opti et mum des frayères. Le diamètre moyen idéal des graviers pour garantir des conditions favorables en oxygène est compris entre 0,6 et 1,5 cm. Ces tailles de graviers permettent également de faciliter l’émergence des alevins. La teneur en oxygène dans les frayères et donc la survie des oeufs sera donc largement dépendante des processus de sédimentation. Sur les zones riches en matières en suspension et en dépôts de sédiments fins, les survies seront nettement plus faibles en raison du colmatage des interstices existants entre les graviers qui va entraîner une asphyxie des oeufs. En outre, la baisse de la teneur en oxygène dans le milieu interstitiel entraîne des réactions chimiques provoquant une baisse de la teneur en nitrate et l’apparition dans ce milieu de nitrite et d’ammoniac, tous deux pouvant être toxiques et provoquer des retards de croissance ou l’apparition de maladies ou malformations. Là encore les populations naturelles répondent à ce risque en multipliant les micro-habitats de reproduction ainsi il y aura toujours des sites avec des micro-conditions favorables qui assureront une bonne survie des oeufs et des alevins.

Des températures ni trop chaudes, ni trop froides

La température de l’eau est déterminante durant la phase de vie sous graviers. Chose très importante, elle conditionne la durée du développement embryo-larvaire. La totalité de cette phase de développement, de la fécondation à l’émergence, nécessite environ un total de 800° Celsius/jours. C’est-à-dire que si la température de l’eau reste constante à 10°C, les alevins émergeront environ 80 jours après la fécondation, et si la température est de 5°C, la durée totale de vie sous graviers sera de 160 jours. Bien sûr, dans la réalité il est très rare d’avoir des températures d’eau constantes pendant toute cette période de développement qui dure plusieurs mois. Au début, pendant l’hiver, le développement est lent en raison des faibles températures d’eau puis au fur et à mesure que le printemps approche et que les températures se réchauffent le développement devient plus rapide. Le fait qu’un organisme cale sa vitesse de développement embryolarvaire en fonction de la température du milieu dans lequel il vit lui permet d’émerger dans ce milieu quand les conditions sont favorables pour commencer son alimentation par la bouche (présence de ses proies). Ceci est d’autant plus important que les températures varient énormément d’une année sur l’autre.
Pendant cette phase de vie sous graviers, la température de l’eau ne peut-être ni trop basse, ni trop élevée. L’oeuf puis la larve sont sensibles et pour éviter toute mortalité la température de l’eau interstitielle ne doit pas être inférieure à 1°C et supérieure à 12°C. Les populations naturelles de truites présentes depuis plusieurs milliers d’années dans les torrents de montagne ont su s’adapter en décalant leur période de reproduction, qui peut être, selon les conditions rencontrées, plus précoce et commencer début octobre ou plus tardive vers le mois de mars. De même, on observe sur certaines rivières que les poissons localisent préférentiellement leurs frayères sur des zones de résurgences de nappe phréatique qui apportent des eaux ayant une température plus élevée que celle de la rivière. Certains petits affluents alimentés par des sources ou des résurgences présentant des températures quasi constante toute l’année entre 8 et 10°C sont très utilisés par les géniteurs. Grâce à leurs conditions très favorables, ils apportent une contribution non négligeable au recrutement naturel.

L’eutrophisation sous estimée

Des études récentes ont montré l’influence que pouvait avoir certains paramètres physico- chimiques de l’eau des rivières sur la survie des oeufs de truite dans les frayères. Si dans les lacs, les impacts négatifs de l’eutrophisation sur la survie des oeufs des salmonidés (corégone, omble chevalier, cristivomer) sont assez bien connus, il semble qu’ils aient par contre été très largement sous estimés en rivière. Or, même sur des écosystèmes d’eau courante comme les cours d’eau à truite, il est possible de parler  d’eutrophisation du milieu.
L’enrichissement des sédiments des rivières en matières organiques crée au sein des frayères un déficit en oxygène. Ce déficit est d’autant plus aggravé que la matière organique produite favorise en plus le colmatage des frayères en facilitant, par le biais de colloïdes, l’agglomération des particules fines dans les interstices. Sur les cours d’eau eutrophes présentant des teneurs moyennes en phosphate de 0,3 mg/l, les taux de survie dans les frayères ne dépassent pas 30%. En condition très eutrophe (1 mg/l de phosphate), la survie au stade embryo-larvaire est quasi nulle. Nous voyons ici l’influence de la qualité chimique des eaux sur la survie des oeufs et donc sur le recrutement naturel d’une population de truites. Les stades juvéniles de la truite lors de leurs phases sédentaires sont très sensibles à la pollution des eaux de surfaces ce qui en font d’excellents indicateurs, qui mériteraient d’être d’avantage utilisés.

Une expérience riche en enseignements

Il est tout à fait possible pour les gestionnaires, avec un peu d’organisation et de matériels, d’évaluer assez simplement la survie dans les frayères. L’expérimentation consiste à enfouir dans les graviers, au sein de zones de reproduction, des incubateurs artificiels contenant des oeufs. Les incubateurs cylindriques d’une longueur de 10 cm et d’un diamètre de 5 cm sont fabriqués avec du grillage à moustiquaire et des bouchons pour tube PVC. Chaque incubateur est rempli au trois quart avec des graviers de 0,5 à 3 cm dans lesquels sont délicatement placés 100 oeufs de truite commune. Ensuite, les incubateurs sont placés en milieu naturel sur la zone de frayères à étudier. Il est nécessaire pour chaque zone étudier de placer au moins 20 incubateurs en raison des fortes variations des taux de survie qui existent entre les différents micro-habitat de frai. Chaque incubateur est placé au sein d’une fausse frayère creusée à la main dans les graviers. Une fois enterrés, les oeufs présents dans les incubateurs peuvent être considérés dans les mêmes conditions que ceux déposés naturellement par une femelle. Il peut être utile mais pas obligatoire d’attacher chaque incubateur à une tige métallique enfoncée dans le fond du cours d’eau afin d’éviter de perdre le dispositif en cas de grosse crue. Il ne reste plus grâce à un contrôle régulier de la température de l’eau qu’à revenir au moment de l’émergence des alevins pour récupérer les incubateurs et compter dans chacun d’entre eux le nombre d’alevins restant. Vous aurez ainsi une évaluation du taux de survie moyen sur la zone étudiée. Ce type d’expérience est particulièrement intéressante pour mieux connaître localement la réussite du recrutement naturel en particulier sur des sites perturbés situés à l’aval de rejets d’eaux usées, dans des tronçons en débit réservé ou soumis à éclusés. Les résultats obtenus permettent d’apporter des arguments supplémentaires et irréfutables très utiles à la défense de la qualité de nos rivières.